1. Термодинамика, энергия и порядок.
1.4 Гидроэлектростанция и синтез АТФ: параллели
Поскольку нам нужно затратить энергию на создание порядка, то это значит, что построенная нами упорядоченная система имеет высокий энергетический потенциал, а этот порядок и энергия могут быть "выпущены" для выполнения работы в будущем. Эту идею иллюстрирует схема гидроэлектростанции. Рабочие затратили энергию на строительство ГЭС. Вода удерживается на высоком уровне, но хочет непременно обрушиться на уровень ниже. Т.е. здесь мы эксплуатируем одну из природных сил притяжения под названием гравитация. Когда вода упадет в нижнюю точку, она станет беднее энергией и порядком, т.е. выпустит энергию.
Смысл плотины в том, чтобы управлять потоком энергии, используя ее в нужный момент по назначению. Если открыть водоприемник, то вода устремится через напорный водовод к турбине, а ее потенциальная энергия (образованная за счет высокого уровня), высвободится в виде кинетической энергии движения потока и приведет к раскручиванию турбины. Вращение турбины, в свою очередь, приведет к преобразованию кинетической энергии в электрическую, которая будет передана по проводам снова как потенциальная энергия для выполнения работы в будущем.
Электричество — одна из главных энергетических валют нашего общества. Энергия химической связи молекул АТФ — основная энергетическая валюта наших клеток. На следующем рисунке показана упрощенная схема синтеза АТФ и извлечения из нее энергии.
АДФ — это аденозин-ди-фосфат, т.е. аденозин с двумя фосфатными группами. Если мы добавим третью фосфатную группу к этой молекуле, то это будет называться фосфориляцией АДФ, в результате которой будет получен аденозин-три-фосфат. Это процесс еще называется синтезом АТФ. Мы можем высвободить энергию, сохраненную в этой последней (терминальной) фосфатной связи, в будущем, путем гидролиза. В результате пойдет обратная реакция (стрелочка влево) и мы получим снова АДФ и фосфат.
В данном случае химические связи образуются под действием других сил притяжения (не гравитации), но сейчас это не принципиально. Важно то, что слева и справа у нас одни и те же атомы, просто в разной конфигурации. Эти атомы стремятся достичь естественного баланса между двумя конфигурациями (слева и справа), подобно тому балансу, какого пытались достичь молекулы красителя из предыдущего опыта, заполняя собой весь доступный объем воды в банке.
Однако, по причинам, в которые сейчас лучше не углубляться, относительный баланс "АДФ + фосфат" и АТФ будет не таким случайным, как в случае красителя и воды. Вместо этого будет наблюдаться некое равновесие между двумя реакциями: если не подводить к нашей системе энергию извне, то скорость синтеза АТФ сравняется со скоростью ее гидролиза и станет равной тому значению, при котором вся система будет находиться в состоянии с наименьшей энергией.
Иными словами, смысл синтеза АТФ вовсе не в какой-то мифической ценности третьей фосфатной связи. Эта связь приобретает ценность только когда мы начнем клепать АТФ во много раз быстрее, чем АТФ будет подвергаться гидролизу, т.е. когда мы выведем всю систему очень далеко за пределы равновесия. В результате внутри системы накопится непреодолимое "желание" вернуть всё на свои места, и именно в процессе этого возвращения в равновесие (гидролиза избытка АТФ) будет выделено колоссальное количество энергии.
Здесь можно привести аналогию со стрелой и луком. Когда вы начинаете натягивать тетиву, то передаёте небольшое количество потенциальной энергии эластичному шнуру. Но как только вы увидели добычу, вы оттягиваете тетиву что есть мочи до формирования сильного напряжения в шнуре. Чем больше вы отклоняете тетиву от состояния равновесия в покое, тем больше энергии будет передано выпущенной стреле.
Мы синтезируем АТФ в организме с помощью белка под названием АТФ-синтаза. На рисунке этот белок упрощенно изображен в виде зеленого цилиндра:
Для синтеза АТФ эта самая АТФ-синтаза использует энергию, заключенную в градиенте ионов водорода. Если вы посмотрите на ионы водорода, то на рисунке они все находятся лишь по одну сторону мембраны. Это высокоупорядоченное состояние, для формирования которого требуется затратить много энергии. Ионы водорода очень сильно "желают" прийти к равновесию, т.е. оказаться в одинаковом количестве по обе стороны мембраны.
Но это всё никак не происходит, поскольку мы прикладываем много энергии для концентрации их по одну сторону мембраны. Ничем не напоминает плотину ГЭС? Там мы удерживаем воду на высоком уровне. И, подобно плотине, когда мы разрешаем воде обрушиться на турбину, эти ионы водорода готовы "обрушиться" на АТФ-синтазу и начать раскручивать в ней турбину синтеза АТФ (на рисунке эта "турбина" не показана).
Кинетическая энергия движения ионов водорода, таким образом, передается молекуле АДФ и фосфату и, в конце-концов, сохраняется в последней группе фосфатной связи молекулы АТФ. Здесь мы видим несколько разных видов энергии.
Во-первых, когда определенное химическое соединение или его составная часть удерживается в высокой концентрации, это называется
градиентом концентрации. Кроме того, ионы водорода заряжены положительно. Когда в какой-либо области возникает концентрация положительного или отрицательного заряда, это называется
электрическим градиентом. А здесь у нас и то и другое — т.е. градиент ионов водорода, и называется это
электрохимическим градиентом. В том случае, когда мы высвобождаем и рассеиваем энергию градиента, это называется
движением по градиенту. В следующих статьях мы поговорим о том, как загнать ионы водорода по одну сторону мембраны. Коротко: путем приложения энергии и прокачки ионов сквозь мембрану. Это называется движением
против электрохимического градиента. В самой молекуле АТФ хранится
энергия химической связи. Эта энергия, а также энергия загнанных по одну сторону мембраны ионов — суть формы
потенциальной энергии. А вот движение ионов водорода по электрохимическому градиенту, и вращение "турбины" внутри АТФ-синтазы, является
кинетической энергией.
То есть всё аналогично плотине ГЭС. Берем потенциальную энергию воды, преобразуем ее в кинетическую энергию падающей вниз воды, затем в кинетическую энергию колеса турбины, а затем снова в потенциальную энергию, расходящуюся по электрическим кабелям. В биохимии: потенциальная энергия из одних форм перетекает в другие через кинетическую энергию в качестве посредника.